Да би ширили своје семе што је могуће шире и даље, биљке често користе помоћ животиња. У другим, укључујући култивисана воћка, семе гутају месождерке и клијају након што напусте животињско тело изметом или избијањем.
Међутим, семе се не дистрибуира само на кичмењацима; улога мрава је такође велика у томе.
Мрави - дистрибутери семена
Биолози тек почињу разумевати специјализоване механизме који мраве стављају међу главне факторе у ширењу биљака широм света. Биљке које насељавају мрави налазе се у различитим екосуставима на свим континентима, осим на Антарктици. Сада је познато више од 3000 врста цвјетница из 60 породица које се шире на овај начин, а ова се листа све обнавља.
Између биљака и мрава који носе своје семе формира се прави узајамност, то јест узајамно корисни односи. Међуализам је настао независно у толико група биљака, што, очигледно, можемо говорити о јаком селективном притиску, који се током еволуције више пута понављао, што је допринело његовом појављивању. Процес природне селекције повезан са узајамношћу између биљака и животиња, развојем интерспецифичних односа ове врсте и еколошким користима које они стварају је тема овог чланка.
Механизми дистрибуције семена уз учешће мрава
Постоје два различита механизма за дистрибуцију семена биљака уз учешће мрава. Прво настаје због несавршености понашања жетилаца, који сакупљају велике количине семенки и одвлаче их у своја гнезда, а затим их поједу. Ови инсекти успут губе део семења, а неки од њих се убацују у подземне магацине, али их тада не посећују. Таква семена клијају и биљка се појављује на новим местима.
Будући да мрави ипак поједу више семенки него што испусте или се неуспешно сакрију, описани механизам је много кориснији за мраве него за биљке које изгубе највећи део семена. Стога ширење семена од жетвених мрава треба приписати споредним ефектима исхране семена, а не међусобном. Учинак овог механизма је готово искључиво ограничен на сушна подручја.
Мирмекохорииа
Занимаће нас други механизам расподеле семена, фундаментално различит од првог и који има много већи значај у природи. Биљке учествују у овом механизму, у којем се развијају такозвани елиосоми - формације које садрже масти поред или су везане за семе. Елиосоми служе као мамац за мраве и носе семе заједно са елиосомима до гнезда. Тамо становници колоније једу елиосом и одбаце семе не оштећујући га.
У исто време, биљка не мора да жртвује своје семе да би се нахранила мраве. Такви односи, названи мирмекохорија (од грчког „мирмекс“ - мрав и „хор“ - напредовање, ширење), могу се сматрати истинским узајамношћу, будући да су корисни и мравима који вуку семе и биљкама које формирају елиосоме.
Елиосоме Еволутион
Током еволуције, елиозоми као мамац за мраве више пута су се појављивали у различитим биљним породицама. Веома су честе у вегетацији влажних шума Европе и источне Северне Америке, сувих грмова заједница Источне Аустралије, али и биљних заједница у јужној Африци.
У породици се најчешће шире само неке врсте. На пример, у огромном роду Царек седге, само неколико врста има елиосоме који пружају, као што је показано, ширење семена од мрава. Многе друге врсте истог рода насељавају се водом или кичмењацима.Међу биљкама рода Триллиум, које одликују крупни цветови, у већини врста семенке су опремљене елиосомима и шире их мрави, док су у другим облицима плодови меснати, а насељавање се врши преко кичмењака. Ови примери, узети из филогенетски веома удаљених група, показују да мирмекохорија може настати независно унутар одређеног рода.
Ширење мирмекохорије
Прву мирмекохорију детаљно је проучавао ботаничар Јохан Рутгер Цернандер са Универзитета у Уппсали у Шведској; 1906. године објавио је преглед биљака мирмекохора европске флоре. Користећи квантитативни експериментални приступ, Цернандер је установио велики значај мирте-мехорије за већину европских врста вегетације. Резултати многих његових теренских експеримената са различитим биљним врстама показали су да, уз могућност избора, мрави више воле семе са елиосомима.
Иако је истраживање биљака мирмекоре почело у Европи, ботаничари су убрзо прегледали вегетацију на другим континентима. Постепено, биљке Северне и Јужне Америке додаване су на листу миркококра. У Европи и Северној Америци већина је зељастих биљака влажних листопадних шума (Цернандер је први приметио овај образац). У Латинској Америци мрави шире семе многих биљака, епифита и винове лозе тропске кишне шуме.
Мирмекохори су нарочито бројни у Аустралији и јужној Африци, где их углавном представљају тврдоглави грмови који расту на сушним тлима сиромашним храњивим тварима. 1975. Р. Берг са Универзитета у Ослу објавио је резултате свог истраживања, према којем се у Аустралији дистрибуира око 1,5 хиљада врста из 87 родова биљака уз учешће мрава. У специфичним биљним заједницама Јужне Африке, које се називају "финбосх", постоји више од хиљаду врста мирмекокарских врста. Текуће студије живог света тропика несумњиво ће значајно додати овој листи.
Разноликост елиосома
Таксономска разноликост биљака са елиосомима одговара најширем асортиману биљних ткива која су се претворила у структуре за привлачење мрава. Код бројних врста, на пример, Дицентра цуцуллариа, из обраслог дела семенске превлаке формира се елиосом. Код других врста, посебно у пролећноцветним јетрњацима, које расту у источној Северној Америци, елиосоми потичу из дела стијенке јајника који окружује семе. У роду Царек, злиосоми настају из бракт ткива које окружује јајник. Случајеви су познати када неки други органи цвећалих биљака постану елиосоми.
Разноликост порекла елиосома добар је пример конвергентне еволуције, показујући како се структуре различитих облика и функција могу трансформисати у процесу природне селекције и постићи исту сврху са аспекта животне средине. У случају елиосома, биљна ткива која су у почетку играла улогу заштите од инсеката фитофага или других фактора, који су били подвргнути биохемијским и структурним променама, претворили су се у храну за мраве.
Састав елиосома
Елиосоми се састоје од високо мутираних ћелија које садрже велике вакуоле - шупљине затворене мембраном напуњене мешавином различитих хранљивих састојака. Проучавајући широк спектар биљака мирмекохора, А. Брзезински са Универзитета у Минхену утврдио је да елиозоми садрже богат сет масти, масних киселина и других супстанци неопходних за животиње. Тако мрави могу користити елиосоме као храну.
Већина мрава су свеједна: једу инсекте и разни биљни и животињски материјал који се налазе на површини тла. Елиосоми и семенке везане за њих морају хемијски да опонашају животињско ткиво, због чега их мрави привлаче.
Намирнице за храну за мраве
Елиосоми могу такође да укључују и друге хемијске компоненте које изазивају храњене реакције у понашању мрава. Д. Марсхалл са Универзитета у Њу Мексику и њене колеге издвојили су специфичну супстанцу, поларни липид 1,2-диолеин, која је привлачно за мраве, из елиосома европске мирисне љубичице (Виола одорала). Слична супстанца пронађена је у елиосомима два аустралијска грмља - Ацациа миртифолиа и Тератхеца стеноцарпа.
Вредност ових супстанци за мраве још није у потпуности јасна, али њихово присуство у биљкама мирта на супротним странама света указује да је дошло до конвергентне еволуције. Поред тога, ова сличност упућује на занимљив приједлог да елиосоми могу узроковати да мрави не само да покупе храну, већ и друга конгенитална понашања. Дакле, познато је да олеинска киселина индукује неке мраве да уклоне мртве животиње из гнезда. Могуће је да елиосе који садрже ову супстанцу мрави носе из истог разлога.
Ефикасна расподела семена у мирмекохорама
Поред мамаца за храну - елиозоми - биљке мирмекохора понекад поседују и друга морфолошка средства која олакшавају улазак семена на места која посећују мрави. У неким биљкама стабљике и изданци који носе плодове су толико танки и флексибилни да се када зрело зрело савијају готово до земље, на путу да нахране мраве.
Остале биљке су претрпеле дубље морфолошке промене. На пример, у Царек умбеллате седге, избојка цвећа је врло скраћен, а семенке (заједно са ткивима које их окружују) сазревају на самој земљи, тако да увек остану на нивоу где мрави траже храну.
Морфолошке промене у Триллиум петиолатум, који расте у западној Северној Америци, још су израженије. Већина врста рода Триллиум има један цвет и три листа која се налазе на врху високе (до 30 цм) стабљике. А у Триллиум петиолатум-у се формира велики, уочљив цвет врло близу земље, а на приступачном месту за мраве сазревају семенке опремљене елиосомима.
Поред тога, да су Триллиум петиолатум, као и друге врсте истог рода, имали лишће намотано под цвет, они би се појавили директно на површини тла. Међутим, код ове врсте, иако се листови причвршћују на стабљику на уобичајеном месту, тј. Испод цвета, листови листова седе на крајевима дугачких петељки, подижући лишће изнад цвета тако да су погоднији за фотосинтезу. Укратко, типична „архитектура“ рода Триллиум ове биљке је обрнута. Да бисмо пружили разумно еволуцијско објашњење за овај облик Т. петиолатум, треба претпоставити да дистрибуција семена по мравима пружа огромне користи.
За ефикаснију дистрибуцију семена у мирмекокорама, време зрења се такође може променити. У умереним зонама у већини ових биљака семе и елиосоми сазревају у рано пролеће. У то време лешеви инсеката, који често представљају основу исхране мрава, много су ређи него током лета, када се број инсеката повећава више пута. Дакле, биљке у којима се зрели елиосоми појављују у пролеће имаће мање конкуренције за пажњу храњених мрава и њихово семе се превози чешће него лета или јесен.
Преовлађивање пролећних мирмекохора може се објаснити дејством природне селекције, која је погодовала раном сазревању семена и елиосома. Наравно, и други фактори могу допринети високој брзини метаболизма шумских зељастих биљака у рано пролеће - нарочито обиљу сунчеве светлости на нивоу земље пре него што се крошње дрвећа отворе. Могуће је да особине храњења мрава представљају само додатни фактор притиска селекције, појачавајући развој биљака мирмекоре у рано пролеће.
Мрави беру семенке
Мрави који сакупљају семенке чине прилично „разнолику“ групу. Многи од њих, судећи по низу знакова, очито би требали бити месождери. К. Хорвитз са Универзитета у Мајамију показао је, на пример, да на југу Мексика семе Калатхеје носе мрави из родова Одонтомацхус и Пацхиеондила, који имају снажне убоде и велике чељусти да би се носили са живим пленом.
Ипак, ови мрави сакупљају семенке веома активно и носе их у своје гнездо, где одвајају елиосоме од семенки и хране их личинкама. Може се испоставити да су нека хемијска једињења садржана у елиосомима исти стимулус за мраве као и они.
Врсте мрава који шире семе
Сјеме се шири и представници многих других родова. У шумама умјерене зоне Европе и Северне Америке то су обично Формица, Мирмица и Апхаеногастер, а врсте родова Рхити-допонера, Пхеидоле и Иридомирмек играју најистакнутију улогу на живицама југоисточне Аустралије. Чак и такви жгаравски мрави који једу житарице попут Мессор, Погономирмек и иеромессор, под одређеним условима, како се испоставило, служе као носачи семена.
Помоћу мирро-мехорске методе насељавања биљака, директни смисао је привући што више различитих мрава. По правилу се на истом месту налази доста врста мрава, па ако биљка има метод привлачења само једног од њих, очигледно губи многе предности. У ствари, међу хиљадама познатих светских врста биљних врста, познатих науци, не постоји ниједна за коју би се са сигурношћу могло рећи да је оријентисана на само једну вилу мрава.
Слично томе, не постоје докази о специјализацији било које врсте мрава на једну одређену врсту биљке мирмехор. Овај недостатак специјализације оштро је у супротности са широко распрострањеним односом инсеката и биљака у тропима, што је често од велике важности за опрашивање. С тим у вези, феномен мирмекохорије треба сматрати резултатом еволуције биљака, а не коеволуцијом биљака и инсеката. Са „гледишта“ мрава, елиосом мора бити иста храна коју треба донијети кући, само у посебном паковању.
Зашто мрави дистрибуирају семе?
Уосталом, тамо где расте миркокоре, по правилу се налазе и представници многих других група инсеката. Међутим, да би се осигурало ефикасно размножавање биљака, потребни су инсекти који померају семе на значајној удаљености без да их оштете. Овом захтеву удовољавају само социјални инсекти, који храну носе у гнезду и не једу је на лицу места. Обично радне јединке прегледају и откопавају неку територију око гнезда (мравињак), а затим повуку тамо све јестиво како би нахраниле ларве. Због тога их је еволуција друштвеног понашања међу мравама претходно прилагодила (тј. Унапред учинила погодним) за ефикасну дистрибуцију семена.
Мрави имају и друге карактеристике погодне за улогу дистрибутера семена. У већини станишта мрави припадају најбројнијим инсектима; интензивно траже храну на површини тла током целог периода биљне вегетације; Откривши нови извор хране, мрави мобилизирају друге радне јединке да сакупе што више хране; ако постоји место, посебно богато храном, они се чак могу преселити тамо целим гнездом. Сва ова понашања су корисна биљкама сличним мирти које желе да дистрибуирају своје семе.
Будући да се мирмекохорија широм света налази у великом броју различитих станишта, еколози су се запитали постоје ли неки заједнички обрасци у еволуцијским предностима које биљке добијају због ове појаве. Недавно су бројни теренски и лабораторијски експерименти открили како привлачност семена за мраве повећава опстанак и плодност врста биљака мирмекохора.
Користи за биљке од ширења семена од мрава
Проширење граница опсега главна је корист за биљку од ширења семена по мравима. Мрави често носе семе само метар или два, али покрети се бележе на удаљености од 70 м.Дакле, захваљујући мравима, биљке добијају прилику да населе нове територије. Расељавање популације смањује вероватноћу њеног истребљења због локалних промена у станишту. Било која врста мрава може пружити ову предност без обзира на навике изградње гнезда.
Захваљујући мравима, могу се повећати и шансе за преживљавање семена, јер се оне однесу од матичне биљке и његова сенка неће спречити развој садница. Један од аутора студије, наиме Хандле, спровео је следећи експеримент. Семе седимента Царек педунцула (а, остављено испод матичне биљке, давало је саднице са само три листа, а из семена уклоњеног испод њега саднице су се истовремено развиле са просечно 89 лишћа. Штавише, показало се да је пренесено семе много) плодније: само су оне дале биљке које су цветале већ следећег лета.
Кретање семена од мрава смањује конкуренцију не само између садница и матичне биљке, већ и између биљака различитих врста. Дакле, у Хандле-иним експериментима са три врсте Царек-а (од којих је једна била мирмехохор), које су расле у једном станишту, присуство других седла ометало је мирмехорску врсту и само се добро расло.
Будући да су локални мрави занимали само семе са елиосомима, они су природно однели семе седме Мирмекоцхор у своја гнезда. Због тога је врста мирмехра успела да монополизује на оним стаништима она подручја где је било много мрава (на пример, у трулом дрву). Овде се није морао такмичити са другим Царек врстама за простор, светлост, хранљиве материје и друге основне ресурсе. Мирмекохорија би била ефикасна у присуству представника многих других родова, чије се саднице такмиче за „место на сунцу“.
Још већи губици него код конкуренције, семе и саднице настају једењем животиња, посебно птица и ситних глодара, за које семе чини основу исхране. Поред тога, као што зна и сваки вртлар, пужеви и грицкалице такође уништавају саднице.
У многим регионима света проучена је могућност да присуство семена у мравињацима штити их да их не поједу барем неке животиње које једу житарице. Према студијама спроведеним у шумама Западне Вирџиније и на субалпским ливадама ком. Сјеменке Колорада смјештене на малим платформама, заштићене од продора мрава, готово неизоставно су се јеле током дана. Да мрави нису блокирани, семе са елиозомом брзо је пало у њихово подземно складиште. Турнбелл са Универзитета Мацкуарие у Аустралији показао је да у Виола нутталлии, која расте у Колораду, сезонска и дневна динамика отпуштања семена одговарају периодима максималне активности мрава.
Можда је најзанимљивија ситуација једење семена у заједницама вера и шумама Аустралије, где је доминантан вегетацијски елемент тврдоглаво грмље (склерофили), а вилине миркокоре су прилично бројне, као и житарице. Иронично је да су главне врсте које једу житарице овдје мрави. Судећи према резултатима једног од најновијих дјела Л. Хугхеса (такође са Универзитета Мацкуарие), у таквој заједници судбина опалог сјемена зависи од тога ко га прво нађе - „користан“ мрав који преноси сјеме, или „штетан“ који их једе. Ако семе има елиосом, већа је вероватноћа да ће га „користан“ мрав покупити пре „штетног“.
Још једна претња су пожари. Нарочито је велика њихова улога у аустралијским и јужноафричким екосуставима са доминацијом грмља. Међутим, биљке ових заједница имају бројне адаптације за преживеле пожаре. Многе врсте, укључујући неке мирмекоре, нису само отпорне на ватру, већ им требају ватре за њихов узгој.
Подаци добивени од стране многих аустралијских истраживача увјерљиво указују на то да прелазак у гнијезда мрава штити сјеме од смртоносног прегријавања током пожара у грмљевим заједницама. Али неке семенке које носе мрави нису у могућности да клијају без специфичног загревања. Ископавања мравињака показала су да семе закопава на различитим дубинама. Такав распоред у „житницама“ вероватно је користан биљкама, јер захваљујући томе семе које није доживело фатално прегревање, али се довољно загрејало да клија, вероватно ће остати у неким слојевима.
Утицај мрава на околинске услове за развој садница
За разлику од птица и сисара, расипајући семенке које су им готово случајно долазиле по територији, мрави их носе на строго дефинисана места у својој колонији; ова карактеристика понашања такође побољшава опстанак семена. Дакле, у умерено влажним шумама мрави се често гнезде у трулим деблима и пањевима који се уздижу изнад нивоа земље. Таква места су мање склона изливању током пролећних поплава и зато су веома погодна и за мраве и за семе.
Као и у било којој другој животињској (и људској) заједници, смеће се накупља у колони мрава. Мрави "депоније смећа" садрже остатке плена, измет, тела мртвих јединки и пуно другог материјала (што је понекад немогуће погодити о циљу), који мрави покупе и непромењиво вуку кући. За клијање семена и садница, посебно врста мирмекохора, одлазак на депонију попут ове може бити од велике користи.
Органски отпад је често богат храњивим тварима потребним за раст биљака (због тога, баштовани уређују компостне гомиле, а фармери уносе гнојиво у тло плантажа). У гнездима мрава концентрација органских материја, азота, калијума и фосфора често је већа него у околном земљишту. Дакле, отпад из колоније мрава може садницама пружити мало, али већ спремно за јело, компост, који је толико потребан биљци у раним фазама развоја, а који су посебно осетљиви на услове животне средине.
Опстанак садница такође је олакшан физичким својствима тла на коме се налази мравље гнездо и суседних подручја. Конструкција мравињака често чини тло лабавије и боље прозрачивање, повећава способност задржавања воде. Према неким истраживачима, главна ствар која биљци даје мрављиште је примање потребне количине воде садници у тренутку када су њени корени још увек премали да би независно могли да дају биљку воду.
Експерименти за процену улоге мирмекохорије
Дакле, јасно је да мрави могу значајно утицати на услове животне средине за развој садница. Да би се проценила улога мирро-мехорија у еволуцији, изведени су теренски експерименти у којима је била праћена и упоређена судбина две групе семенки: неке семенке су мрави однели у гнездо, а друге су на истом станишту ручно посејане. Међу првим експериментима ове врсте проучаване су две врсте мирмекохура љубичице на југу Енглеске. Након 3 године, када је семе проклијало и појавиле се саднице, показало се да су све преживеле биљке припадале искључиво групи која је прошла кроз мрављиште.
Сличан експеримент је изведен са двогодишњом биљком, Цоридалис ауреа, која даје семе у другој години. Ф. Ханзава са Гриннел Цоллегеа открио је да је стопа преживљавања садница које су проклијале на и изван мравињака једнаке. Међутим, међу садницама прве групе проценат преживјелих зими и достигнуће репродуктивне старости био је већи.То је довело до чињенице да се у следећој генерацији разлика у укупном броју семена које формирају биљке прве и друге групе показала врло значајном: принос семена из биљака које су прошле кроз мрављиште био је двоструко већи него у контролној групи.
Будући да је у првој генерацији број семенки у различитим групама био потпуно исти, очигледно је да ће популација црескираних злата, коју експлоатирају мрави, расти много брже него у недостатку мрава. Популација која брзо расте је већа вероватноћа да ће победити за друге храњиве материје, животни простор и друге ресурсе. Према томе, подаци Ханзаве сугерирају да околишни услови расподјеле сјемена, укључујући присуство мрава, утичу на еволуцијски потенцијал биљне популације.
Стога мирмекохорија несумњиво даје бројне предности одређеним биљним врстама. Али још није са сигурношћу утврђено шта тачно мрави победе у процесу ове интеракције. Рецимо, познато је да храњени мрави активно траже елиосоме, брзо их одгризу из семенки и хране их личинкама. Али како ово понашање утиче на стопу раста колоније мрава још остаје да се види.
Потребна је чињеница да нису сви мрави укључени у дистрибуцију семенки. Када се семенке изваде из биљке, само мали део многих врста мрава који обитавају на одређеном станишту показује интересовање за елиосоме. Мора постојати одређена специјализација међу мравама, али још увек није познато која је њена природа - бихевиорална, морфолошка, храна или нека друга.
Зато се дистрибуција семена по мравима може сматрати важним моделом за проучавање широког спектра интеракција између биљака и животиња, које у извесном смислу изгледају асиметрично. Биљке су очигледно развиле посебне адаптације за борбу са мравима (најизражајнији међу адаптивним ликовима су елиосоми), али оно у чему се састоје адаптације које мрави садрже је далеко од очигледног.
Иако се мирмекохорија оправдава као механизам дистрибуције семена, истовремено није потпуно поуздан. Елиосоми су привлачни мравама различитих група. Међутим, како показују експерименти са златним Цоридалисом, саднице се никада не појављују у гнездима неких врста мрава. Очигледно, ови мрави користе елиосоме бесплатно, вероватно уништавајући прикачено семе или саднице.
Поред таквих пљачкашких мрава, у било којем станишту постоји десетак других фактора који утичу на успех или неуспех мирро-мехорије као механизма за дистрибуцију семена. Понекад су станови мрава преплављени кишом; гљивична епизоотика или насилна активност предатора могу поткопати њихову популацију. Уз обиље других извора хране, елиоми не могу бити толико атрактивни за мраве. Ако се неколико биљних врста морају такмичити за сервис својих мрава, ове последње могу занемарити семе са најмањим елиосомима.
Мирмекохорија - условни узајамност
Пошто се ефикасност дистрибуције семена код мрава увелико разликује, Кс. Цасхман са Универзитета Мацкуарие и Ј. Еддицотт из Пров. Алберта (Канада) је сугерисала да је мирмекохорија условни узајамност. У неком или другом тренутку на одређеном месту, овај механизам можда неће функционисати ефикасно, у зависности од преовлађујућих услова.
Међутим, ако су испуњени сви услови, користи мирмекохорије за биљке и мраве су веома значајне. А ове су предности толико велике да притисак одабира задржава атрибуте потребне за одржавање одговарајућих типова понашања.
Чим се листа познатих биљака мирте и мехура све више повећава, нада се да ће се знање о улози овог механизма насељавања биљака у глобалној биоти проширити. Даљње студије о користима које мирмекохорија ствара на биљке и мраве такође ће помоћи да се разјасне међусобни односи и њихове еволутивне импликације.